Содержание
Ноциальный код, распространяясь по нейронным сетям ноциотивной системы, претерпевает значительные качественные и количественные изменения. В настоящее время выделяют четыре качественно различных физиологических процесса, протекающих в ноциотивной системе, в результате которых формируется информационно-структурный образ болевых синдромов: 1) трансдукция; 2) трансмиссия; 3) модуляция; 4) перцепция.
Ноциальный код как информационное явление является основным информационным субстратом на четырех этапах функционирования ноциотивной системы.
Трансдукция — это динамический процесс, при котором воздействие, выходящее за пределы физиологических границ, трансформируется в виде электрической активности на окончаниях чувствительных нервов, формируя информационный ноциальный код.
Первичные афферентные чувствительные волокна, обеспечивающие генерацию ноциального кода, называются ноцицепторами. Поскольку не удается структурно выделить ноцицепторы, найти какие-то специфические признаки, этот термин условно применяют для обозначения волокон и предполагаемых рецепторов (табл. 2), ответственных за формирование боли.
Таблица 2
| Миелинизация, тип | Классификация Гассера и Эрлангера | Порог чувствительности | Сенсибилизация | Рецептивные поля |
| Миелинизированные механорецепторы высокого порога | Аδ | Высокий (повреждающий), интенсивный | Да | Малые |
| Механотермальные немиелинизированные ноцицепторы | Аδ | Высокий (повреждающий), интенсивный | Да | Малые |
| С-полимодальные ноцицепторы | С | Высокий (повреждающий), интенсивный | Да | Большие |
| Миелинизированные механорецепторы низкого порога (не относятся к ноцицепторам, но приводятся для сравнения) | Аδ | Низкий | Да | — |
В настоящее время ноциальное кодирование связывают с волокнами класса Аδ и С. Большинство волокон типа Аδ и С завершается не специальными структурами, а как свободные нервные окончания. При иннервации кожи волокна типа Аδ теряют свою миелиновую оболочку, их аксон остается окруженным собственной базальной мембраной и шванновскими клетками вплоть до их окончания в эпидермисе. Волокна типа С могут оканчиваться в поверхностных слоях кожи в виде свободных кистеобразных формирований, окруженных цитоплазмой шванновских клеток (в волосистой части кожи), или как вертикально ориентированные волокна, образуя окончания типа точек в поверхностных слоях дермы (безволосая гладкая кожа).
Проведенные специальные исследования свидетельствуют, что ноциальный код формируют свободные нервные окончания. Важной функциональной особенностью ноцицепторов является изменение частоты ответной реакции пропорционально силе действующего стимула.
Генерация ноциального кода Аδ-волокнами происходит следующим образом. При нарастающей интенсивности раздражения возбудимость Аδ-волокон резко возрастает, это отличает ноциальную афферентацию от неноциальной, т.е. имеется более высокий порог стимуляции. Поэтому Аδ-волокна называют механорецепторами высокого порога. Эти рецепторы не реагируют на однократную термальную стимуляцию, однако после повторных стимуляций они приобретают повышенную чувствительность и усиливают частоту своих сигналов. Подобный процесс известен как сенсибилизация. Примерно 20–50% Аδ-ноцицепторов в нормальных условиях реагируют как на термальные, так и на механические стимулы без сенсибилизации. Эти механотермальные Аδ-ноцицепторы также поддаются сенсибилизации.
Классификация волокон периферических нервов (классификация Гассера и Эрлангера — афференты и эфференты)
- Аα — первичные моторные к скелетным мышцам (миелинизированные).
- Аβ — кожные афференты, тактильное и прессорное восприятие (миелинизированные).
- Аγ — моторные к мышцам (миелинизированные).
- Аδ — механорецепторы, ноцицепторы (миелинизированные).
- В — симптоматические преганглионарные (миелинизированные).
- С — механорецепторы, ноцицепторы, симпатические постганглионарные (немиелинизированные).
Классификация Ллойда-Ханта (только мышечные афференты)
- Ia. Кольцевидно-спиральные окончания в мышечных футлярах.
- Ib. Нервно-сухожильные футляры.
- II. Окончания как цветочная роса в мышечных футлярах.
- III. Ощущение давления в ноцицепторах мышц.
- IV. Немиелинизированные волокна С, механические ноцицепторы.
В отличие от Аδ-волокон С-волокна генерируют ноциальный код при раздражении механического, термического и химического характера. Их еще называют С-полимодальными ноцицепторами. Рецептивные поля этих волокон могут быть достаточно большими (до 17 мм). Этим С-волокна отличаются от Аδ-ноцицепторов, рецептивные поля которых обычно представляют собой группу точек. С-полимодальные ноцицепторы приобретают чувствительность после повторных раздражений и могут выдавать продолжительные сигналы. Так, химические раздражители продуцируют сигналы, длящиеся несколько минут.
Исследованиями установлено,что однократное раздражение Аδ-волокон вызывает ощущение покалывания, а повторное раздражение — боль. Воздействие на С-волокна вызывает чувство интенсивной и длительной боли. Волокна разных типов блокируются различными воздействиями (давление, местные анестетики и т.д.) по-разному. Местные анестетики в очень низкой концентрации блокируют преимущественно очень малые немиелинизированные волокна, в то время как при надавливании — миелинизированные. Восприятие боли сохраняется на фоне примененного давления. Эта оставшаяся часть восприятия боли связана с активацией С-волокон.