Содержание
Несмотря на дополнения и поправки, внесенные за последнее время в классификационные схемы, таксономику бактероидов нельзя признать завершенной.
Роды Bacteroides, Porphyromonas, Previtella. Это весьма неоднородная группа, чему соответствует широкий разброс в содержании гомологичных пар пурин-пиримидиновых оснований ДНК разных видов: показатель «гуанин+цитозин» колеблется в пределах 28—61%. Не случайно за родом Bacteroides закреплено более 40 видов, которые принято делить на 3 основные группы: fragilis, melaninogenicus-oralis и asaccharоlyticus (табл. 1). Род Bacteroides предложено расчленить на три самостоятельных родовых таксона: Bacteroides (собственно бактероиды), Porphyromonas и Previtella (см. ниже).
Таблица 1
Виды рода Bacteroides
| Группа fragilis | Группа melaninogenicus-oralis | Группа asaccharolyticus |
| B. fragilis*** B. vulgatus B. distasonis B. merdae B. caccae B. ovatus B. thetaiotamicron* B. eggerthii B. uniformis B. stercoris B. splanchnicua |
B. melaninogenicus B. loescheii B. denticola B. intermedius** B. corporis B. levii B. oris* B. buccae* B. zoogleoformans B. buccalis B. veroralis B. heparinolyticus B. macacae B. oralis B. oulorum B. bivius* B. disiens* |
B. asaccharоlyticus** B. gingivalis** B. endodontalis* B. urealyticus* B. gracilis* B. putredinis B. praeacutus B. pneumosintes B. coagulans B. nodosus |
* степень патогенности для человека.
Группа fragilis. Типовой вид B. fragilis открыт в конце XIX в. В состав группы входят бактероиды, обладающие рядом одинаковых признаков и общей экологией: все они являются комменсалами толстого кишечника, основным элементом его нормальной микрофлоры. Представляют собой мелкие, неподвижные палочки и коккобациллы с умеренным плеоморфизмом. Отличительными признаками служат устойчивость к пенициллину и стимуляция роста 20% желчью. Несмотря на фенотипическое и экологическое сходство, отдельные виды связаны слабым генетическим родством (низкий процент гомологии ДНК). Некоторые из них (прежде всего B. fragilis) вызывают деструктивные процессы, главным образом в брюшной полости, куда они попадают при повреждении кишечника.
Группа melaninogenicus-oralis. Название группы предложено в 1921 г. после сообщения о грамотрицательных анаэробных палочках, образующих на кровяном агаре колонии черного цвета. Позже было установлено, что пигментация связана с производными гемоглобина, и все бактероиды, наделенные этим признаком, стали относить к группе melaninogenicus. В дальнейшем оказалось, что образование пигментированных колоний нельзя считать надежным классификационным критерием, и в эту группу были включены виды, близкие к B. melaninogenicus по метаболическому профилю (продукция n-бутировой кислоты в качестве основного конечного метаболита), но лишенные способности к пигментообразованию. Эпитет «oralis» означает, что главным биотопом для бактероидов данной группы является ротовая полость; только два вида (B. bivius и B. disiens) входят в состав нормальной микрофлоры влагалища.
Большинство бактероидов этой группы представляют плеоморфные короткие палочки или коккобациллы. Виды дифференцируют по пигментообразованию и стандартным биохимическим тестам (продукция индола, гидролиз эскулина, ферментация углеводов). По современной классификации 13 видов этой группы выделены в род Previtella (табл. 2).
Таблица 2
Виды родов Porphyromonas и Previtella
| Новое название | Прежнее название |
|
Porphyromonas asaccharоlytica P. endodontalis P. gingivalis Previtella bivia P. buccae P. buccalis P. denticola P. disiens P. heparynolitica P. intermedia P. melаninogenica P. oralis P. oris P. oulorum P. ruminicula P. veroralis |
Bacteroides asaccharо-lyticus B. endodontalis B. gingivalis Bacteroides bivius B. buccae B. buccalis B. denticola B. disiens B. heparynolyticuis B. intermedius B. melаninogenicus B. oralis B. oris B. oulorum B. ruminicula B. veroralis |
Группа asaccharolyticus. Сюда относятся бактероиды, не образующие кислоту из глюкозы и других углеводов (они способны утилизировать их без брожения). В целом это неоднородная (в том числе экологически) категория с неясными таксономическими контактами. Некоторые из них образуют пигмент на кровяном агаре и ранее относились к группе melaninogenicus. Входят в состав нормальной микрофлоры ротовой полости (большинство видов), толстого кишечника и, возможно, влагалища (B. asaccharolyticus). Три вида этой группы выделены в род Porphyromonas (см. табл. 2).
Род Fusobacterium. Неодинаковые по размеру и форме бактерии. В патологическом материале выглядят как кокки, палочки и длинные (до 80—100 мкм) нити. Для некоторых видов характерно образование L-форм и сферопластов, из-за чего ранее их классифицировали как род Spherophorus. В чистых культурах картина гораздо гомогеннее: прямые или искривленные палочки и короткие нити с заостренными концами, напоминающие веретено (см. рис. 1). Отсюда и название — фузиформные бактерии (лат. fusiformis — веретенообразный), которое появилось в конце ХIХ в. Род включает более 10 видов, изолированных из нормальной ротовой полости человека и животных, а также патологического материала (очагов некроза) (табл. 3).
Род Leptotrichia. Включают единственный вид — L. buccalis. По морфологии не отличимы от фузобактерий, поэтому прежнее название лептотрихий (греч. leptos — тонкий, thrix — волос) было Fusobacterium fusiforme. Часть клеток в молодых культурах грамположительны, так как содержат гранулы, воспринимающие окраску по Граму. Отлучение от фузобактерий связано с биохимическими особенностями лептотрихий, главным метаболитом которых является молочная кислота.
Еще раньше лептотрихии называли бактериями (фузобактериями) Винсента, так как с момента открытия (Vincent, 1896) их считали возбудителем ангины Винсента (фузоспирохетоза) — заболевания, напоминающего дифтерию зева. В настоящее время лептотрихии рассматриваются как элемент нормальной микрофлоры ротовой полости, а их патогенность ставится под сомнение. Приоритет в этиологии ангины Винсента отдается истинным фузобактериям (F. nucleatum), превителлам (Р. intermediа) и спирохетам (Borrelia vincentii).
Представительство в нормальной микрофлоре
Бактероиды (мы используем этот термин как собирательное понятие для всех грамотрицательных бесспоровых анаэробных палочек) принадлежат к ведущим компонентам нормальной микрофлоры слизистых оболочек полости рта, толстого кишечника и влагалища, где их количество во много раз превышает содержание аэробных и факультативно-анаэробных бактерий. Виды, населяющие эти участки тела, различны и формируют дискретные популяции.
Ротовая полость. Главным биотопом являются десневые карманы и субдесневые бляшки. У детей до смены молочных зубов бактероиды обнаруживаются непостоянно, но затем их количество возрастает, а присутствие становится обязательным. Кроме собственно бактероидов здесь обнаруживаются представители родов Previtella, Porphyromonas, Selenomonas, Wolinella, фузобактерии и лептотрихии. Бактероиды fragilis-группы в ротовой полости отсутствуют.
Количество фузиформных бактерий, регистрируемое в десневой микрофлоре путем прямой микроскопии, в тысячи раз превосходит число культивируемых клеток. Многие из изолятов по своим свойствам не укладываются в современные классификационные схемы и условно объединяются в довольно расплывчатый вид Fusobacterium nucleatum (polymorphum).
При гингивитах содержание бактероидов в ротовой полости увеличивается.
Кишечник. Практически вся микрофлора кишечного тракта здоровых людей представлена бактериями толстого кишечника. Подсчитано, что их более 400 видов, причем около 99% составляют анаэробы. На кишечную палочку приходится не более 0,01% всей бактериальной массы; других аэробных и факультативно-анаэробных бактерий еще меньше. Большинство анаэробов составляют бактероиды и бифидобактерии (примерно в равных пропорциях). Около 80% грамотрицательных анаэробов относятся к fragilis-группе, хотя (и это принципиально!) ее патогенетический лидер, B. fragilis, присутствует в небольшом количестве. Доминируют B. vulgatus, B. thetaiotaomicron, B. distasonis и B. eggerthii. Достаточно много асахаролитических бактероидов (преобладает Porphyromonas asaccharоlytica). Представители группы melaninogenicus-oralis (включая Previtella) и фузобактерии встречаются во много раз реже.