Содержание
Репродукция неполовыми спорами соответствует анаморфному состоянию; телеморфная фаза — период образования половых спор; сочетание неполового и полового размножения обозначается как голоморфность. Соответственно структуры, обеспечивающие бесполое размножение, называются анаморфами, а плодовые тела, образующиеся в результате полового процесса — телеморфами. Совершенные грибы могут пребывать в любом из трех состояний (ана-, теле- и голоморфном); для несовершенных грибов известна только анаморфность. Несовершенные грибы, перешедшие в ранг совершенных, сохраняют прежнее (анаморфное) название и приобретают новое, которое соответствует телеморфной стадии. Например, старые (анаморфные) родовые названия Trichophyton и Microsporium (возбудители дерматомикозов) в телеморфном варианте заменены на Arthroderma. Впрочем, претензии такого рода пока не увенчались успехом, и прежние названия, полученные из-за неправильных представлений о несовершенстве этих и других видов клинически значимых грибов, по-видимому, долго останутся в употреблении.
Согласно недавним рекомендациям, понятия «совершенные» и «несовершенные» грибы признаны нецелесообразными. Царство грибов предложено подразделить на четыре подцарства (Phyla). Три из них отражают способ образования половых спор (см. ниже): аскомицеты (Ascomycota), базидиомицеты (Basidiomycota) и зигомицеты (Zygomycota). Вместо дейтеромицетов введено понятие «митоспоровые грибы» — термин, отражающий репродукцию исключительно неполовыми спорами, т.е. путем митоза. Будущее покажет жизнеспособность этого (в целом разумного) предложения.
Так или иначе, но половой способ размножения для грибов не обязателен. Безусловно, он стратегически важен как механизм конструирования новых генотипов, но массовость образования вегетативных (неполовых) спор в сочетании с мутациями компенсирует отсутствие генетических рекомбинаций, достигаемых половым общением.
Неполовое размножение. Для неполовых спор грибов принят универсальный термин «конидии» — производное греческого слова konis, пыль. Это отражает легкость, с которой плесневые споры распространяются (распыляются) в окружающей среде.
Дрожжи размножаются почкованием, т.е. путем асимметричного деления клеток (реже наблюдается симметричное деление) (рис. 5). Дочерние клетки (почки, или бластоконидии) быстро отделяются от материнской клетки или, продолжая деление, формируют псевдогифы.
У плесневых грибов дело обстоит сложнее. Главный механизм сводится к созреванию профессиональных конидий, которые в огромном количестве отшнуровываются от специализированных (конидиогенных) гиф репродуктивного мицелия. По сути, это усложненный процесс почкования, напоминающий формирование дрожжевых псевдогиф. У некоторых плесеней (зигомицеты) конидии развиваются внутри сумчатых структур — спорангиев и высвобождаются после их разрыва (спорангиоконидии, или спорангиоспоры). Размеры (3—16 мкм), форма, расположение и цвет конидий, а также строение конидиогенных гиф (конидиофоров, или конидионосцев) являются дифференциальными признаками различных родов и видов плесневых грибов (рис. 6).
Бесполое размножение плесеней возможно и без образования профессиональных конидий, т.е. спор, созревающих на специализированных структурах. В таких случаях споры образуются почкованием по ходу обычных гиф родительского мицелия (бластоконидии) или путем его фрагментации (артроконидии). Дополнительной разновидностью спор являются хламидоконидии. Они обеспечивают не размножение, а выживание грибов в неблагоприятных условиях. В этом отношении хламидоконидии соответствуют эндоспорам бактерий, хотя и менее устойчивы. Они окружены двойной оболочкой и образуются у большинства грибов.
Некоторые плесени образуют разные типы конидий на одном и том же мицелии. Одни из них (одноклеточные) имеют небольшие размеры и называются микроконидиями, другие содержат несколько клеток — макроконидии. Одиночные микроконидии (бластоконидии) на боковых ответвлениях гиф (они наблюдаются у возбудителей дерматофитозов) называются алейриями (от греч. aleuron — мука).
Половое размножение. Известно три способа образования половых спор у грибов.
Аскоспоры. Их образуют аскомицеты, к которым кроме плесневых грибов относятся многие дрожжи. Проще всего дело обстоит у дрожжей-аскомицетов. Две соседние клетки сливаются через короткие трубкообразные отростки, ядра объединяются, и возникшее диплоидное ядро делится несколько раз с образованием 4—8 гаплоидных ядер, вокруг которых аккумулируется резервный материал (цитоплазма) и образуется общая стенка. Это и есть аск (греч. мешок), содержащий несколько аскоспор (рис. 7).
У плесневых аскомицетов аскоспоры образуются внутри специализированных гиф (асков), которые вырастают на основе зиготы, образующейся при слиянии ядер мужской и женской гамет (рис. 8, а). Из возбудителей микозов человека к аскомицетам относятся Piedra hortai (черная пьедра — разновидность трихоспории), Pseudallescheria boydii (мицетома), дерматофиты, Histoplasma capsulatum (гистоплазмоз) и Blastomyces dermatidis (бластомикоз).
Рис. 8. Последовательные стадии образования половых спор у аскомицетов (а), базидиомицетов (б) и зигомицетов (в)
Базидиоспоры. Определяют принадлежность к базидиомицетам. Начальные события не отличаются от образования аскоспор. После слияния ядер зигота увеличивается в размерах, образуя булавовидную клетку — базидию (греч. basidion, уменьш. basis — основание). После мейоза ядро проходит через ряд митотических делений, давая несколько гаплоидных ядер. Дальнейший процесс протекает своеобразно. Споры образуются не внутри базидии, а на ее конце. Здесь возникают выросты (стеригмы), в которые переходят ядра. Вместе с цитоплазмой ядра отграничиваются перегородкой, образуя базидиоспоры, которые легко отрываются от основания — стеригм (рис. 8, б). К базидиомицетам относятся шляпочные грибы и единичные возбудители микозов (например, Cryptococcus neoformans).
Зигоспоры. Зигомицеты представлены в медицинской микологии несколькими видами родов Mucor и Rhizopus. Зигоспоры образуются путем слияния соседних гиф одного или разных мицелиев. Объединяющиеся гифы (они соответствуют мужской и женской гаметам) морфологически одинаковы, поэтому такой процесс спорообразования называют изогамией. Зигоспоры отличаются крупными размерами (30—50 мкм в диаметре) и их созревание примерно на неделю запаздывает от появления вегетативных спор (см. выше).
Морфологическая характеристика половых спор редко используется в качестве дифференциального признака в практических лабораториях, тем более что большинство возбудителей микозов до сих пор числятся среди дейтеромицетов.
Экология
Подавляющее большинство грибов являются сапрофитами. Это означает, что они живут за счет мертвого органического материала, т.е. органических остатков растений и животных. Грибы играют большую роль в экологическом балансе биосферы, разрушая сложные соединения (например, целлюлозу, кератин, пектин), которые плохо метаболизируются сообществом бактерий. Грибы годами сохраняют жизнеспособность при замораживании, а некоторые из них продолжают расти даже при минусовых температурах. Сапрофитные грибы лучше развиваются при комнатной температуре и заметно отстают в росте (или даже совсем не растут) при 37°С.
Но среди грибов есть и паразиты. В большинстве — это фитопатогенные виды, и лишь немногие агрессивны против человека и животных. Как возбудители биокоррозий грибы (особенно плесени) наносят большой экономический ущерб, поражая объекты сельского хозяйства и промышленности. Впрочем, это с лихвой компенсируется полезной деятельностью грибов и их широким использованием в биотехнологии, в том числе для получения ценных лекарственных препаратов (антибиотики, стероидные гормоны и пр.).