Содержание
Это послужило основанием для выделения грибов в самостоятельное царство эукариот — Mycota (греч. mykes — гриб), которое насчитывает около 250 000 видов. По другим данным, эта цифра значительно ниже. Например, в 9-м издании известного руководства «Topley & Wilson’s Microbiology and Microbial Infections» сообщается о 72000 видов. Кстати, из всех предыдущих изданий (руководство выходит, начиная с 1929 г.) вопросы микологии нашли отражение только в последнем (1999 г.), где им посвящен специальный объемистый том.
Для человека болезнетворны примерно 150 грибов. Они вызывают заболевания, называемые микозами. Некоторые грибы продуцируют сильные токсины, опасные для человека и животных. Отравления микотоксинами именуются микотоксикозами. Наконец, продукты грибов могут сенсибилизировать человека, предрасполагая к развитию аллергических заболеваний (микоаллергозы).
Снаружи клетки грибов окружены плотной многослойной оболочкой — клеточной стенкой. Ее основу образуют микрофибриллы, построенные из полисахаридов, главными из которых являются глюканы, маннаны и хитин. Соотношение отдельных полисахаридов варьирует не только у разных видов грибов, но и зависит от фазы онтогенеза (например, различается в дрожжевых и гифальных элементах диморфных грибов). Полисахариды составляют 80—90% клеточной стенки, остальное приходится на белки, липиды и полифосфаты, цементирующие полисахаридный матрикс. Целлюлоза встречается редко, что отличает грибы от растений.
Классификация и размножение
Согласно одной из классификаций, грибы принято делить на три группы: 1) дрожжи, 2) плесени и 3) шляпочные грибы. Возбудители микозов относятся к двум первым группам, и именно о них пойдет речь ниже.
Деление на дрожжи (Blastomycetes) и плесени (Hyphomycetes) основано на двух простых, но принципиальных критериях:
1. Культуральные особенности. Колонии дрожжей похожи на бактериальные — гладкие, пастообразные, вырастают через 24—48 ч. Рост плесеней известен всем из бытовых наблюдений. Это пушистые, часто пигментированные колонии, созревающие медленнее дрожжей. Споры, символизирующие зрелость плесневых колоний, обычно появляются через 4—7 дней (рис. 1).
Рис. 1. Колонии грибов: а — дрожжи (C. albicans), б — плесень (Penicillium chrysogenium)
2. Организация клеток в колониях. Дрожжи — в основном изолированые клетки круглой или овальной формы размером 3—10 мкм. Поэтому о них говорят как об одноклеточных организмах. Колония дрожжей представляет скопление огромного числа клеток разной величины (результат почкования). Все дрожжи в этом отношении одинаковы, и их видовая дифференцировка строится главным образом на особенностях метаболизма. Плесени образуют мицелий, который состоит из беспорядочного переплетения тонких нитей — гиф (греч. huphe — сеть). Отсюда другое название плесеней — нитчатые, или филаментозные грибы. Это структурная основа, тело гриба, или таллус (греч. thallоs — росток, зеленый побег).
Гифы представляют собой трубки, наполненные клеточным содержимым; диаметр колеблется от 0,8 до 15 мкм. Обычно они имеют перегородки — признак высших грибов. Такой мицелий называют септированным, т.е. разделенным на клетки. Плесени, у которых мицелий не септирован, по сути представляют единую гигантскую многоядерную клетку. Их называют ценоцитными (от греч. koenos — единый, общий), или низшими грибами. Впрочем, септированный мицелий функционально не отличается от ценоцитного, так как в межклеточных перегородках имеются перфорации, через которые клетки (обычно содержащие несколько ядер) обмениваются друг с другом своим содержимым.
Плесени (особенно высшие) отвечают понятию многоклеточности. Это справедливо, потому что разные отделы мицелия выполняют неодинаковые функции, т.е. гифальные клетки в известной мере специализированы. Подобно растениям, у мицелия есть корни (ризоиды; греч. rhiza — корень), которые закрепляют плесень на поддерживающем субстрате и «кормят» ее тело. Эта часть называется субстратным, или вегетативным мицелием. Остальная (надсубстратная) часть называется воздушным, или репродуктивным мицелием, так как на нем созревают репродуктивные клетки — споры (конидии) (см. ниже). В целом колония плесени напоминает маленькое растение, хотя это сходство имеет чисто внешний характер (рис. 2).
Формально дрожжи и плесени совершенно непохожи. Но есть феномен, который убеждает в противном. Известны грибы, которые в зависимости от условий растут как дрожжи или как плесени. Это явление называется диморфизмом, а такие грибы — диморфными грибами. Диморфизм характерен для возбудителей системных (глубоких) микозов человека — бластомикоза (Blastomyces dermatitidis, Paracoccidioides brasiliens), гистоплазмоза (Histoplasma capsulatum) и кокцидиоидомикоза (Coccidioides immitis). В организме хозяина они образуют дрожжеподобные клетки, а в инвитровых культурах растут в виде мицелиальных форм. Это связано с реакцией на температурный режим, где происходит репродукция грибов (температурозависимый диморфизм). Рост в дрожжевой фазе происходит при 37°С (т.е. при температуре тела человека), комнатная температура инициирует формирование мицелия.
Диморфизм может проявляться и несколько иначе: оба морфологических варианта сосуществуют в зараженном организме. Это характерно для Candida albicans — возбудителя одного из самых распространенных микозов человека. Обычно C. albicans представлены дрожжеподобными клетками, которые могут формировать цепи — псевдогифы. Но одновременно формируются и истинные гифы (трубки без перетяжек, т.е. с общей стенкой) (рис. 3). Подобно гифам плесневых грибов, их образование начинается с ростковых трубок, которые, удлиняясь, превращаются в длинные нити (рис. 4). Одним из факторов, стимулирующих образование ростковых трубок (и далее гиф), служит повышенное содержание СО2 (с такими условиями возбудитель сталкивается в тканях). Феномен легко воспроизводится in vitro и имеет диагностическое значение. Вполне вероятно, что появление ростковых трубок символизирует патогенетически значимую активацию кандид, предрасполагая к инвазии.
Грибы размножаются спорами, которые образуются на одном и том же мицелии неполовым (вегетативным) и половым способами. Грибы, размножающиеся половым путем, считают совершенными (fungi perfecti), те, у которых половой процесс отсутствует, называют несовершенными (fungi imperfecti), или дейтеромицетами (от греч. deuteros — второй).
Это вовсе не означает, что они действительно асексуальны; скорее, половая фаза их жизненного цикла просто не установлена. Если это удается сделать, из несовершенного вид становится совершенным. Это говорит об условности категории «несовершенные грибы», включение в которую часто основано на недостатке информации. Здесь соседствуют совершенно разные грибы только потому, что у них не обнаружен половой процесс. Не случайно о дейтеромицетах (к ним относятся многие грибы, имеющие медицинское значение) говорят как о мусорной корзине или таксономической помойке.