Важной функциональной особенностью кишечной секреции является то, что она может осуществляться одновременно со всасыванием. Такой механизм возможен благодаря структурной организации и сократительной способности кишечных ворсинок, работающих еще и как своего рода механическая помпа. Таким образом, любые нарушения кишечной моторики на уровне ворсинок могут неблагоприятно отразиться и на всасывании, и на секреции. Состояние кишечной моторики и ее регуляция являются чрезвычайно важными факторами, влияющими на пищеварение и всасывание. Поэтому состоянию моторной активности в различных отделах желудочно-кишечного тракта и работе сфинктерного аппарата также необходимо уделять пристальное внимание.

Органы пищеварения активно воздействуют на энтеральное содержимое, формируя в просвете кишки особую среду и регулируя ее микробиоценоз. Гомеостатирование энтерального содержимого является одной из функций кишечной секреции. Физиологический смысл гомеостатирования, по-видимому, заключается в том, что с его помощью может происходить оптимизация пищеварения и формирование транспортных комплексов определенного химического состава. Другой возможной причиной значительного по объему секреторного потока белков, гликопротеинов, липидов, различных метаболитов и других макромолекул может быть необходимость их утилизации и последующего использования наряду с экзогенными субстратами на этапах ассимиляции пищи.

Помимо секреции через желудочно-кишечный тракт осуществляется активная экскреция различных веществ: токсических метаболитов, тяжелых металлов, микроэлементов. При использовании энтеросорбентов, которые необратимо связывают эти компоненты, удается значительно увеличить объем экскреции через кишечник различных веществ. В питании чрезвычайно важную роль естественных энтеросорбентов выполняют пищевые волокна. При полном отсутствии или недостатке их в диете может не только нарушаться скорость продвижения химуса, но и изменяться процесс полостного гидролиза пищевых субстратов и уменьшаться выведение из организма ряда токсических метаболитов и металлов.

Кроме переваривания и всасывания пищевых веществ, одной из важнейших функций, которые выполняет система пищеварения, является метаболическая. Основную роль здесь играет тонкая кишка, в которой осуществляются начальные этапы ассимиляции пищевых веществ и происходят метаболические превращения значительной части белков, углеводов, липидов, витаминов в процессе их транспорта через кишечный эпителий (табл. 1). При этом могут использоваться не только экзогенные пищевые субстраты, но и эндогенные вещества, поступающие к эпителиальным клеткам из кровотока. Достаточно сказать, что примерно половина всего холестерина синтезируется в стенке тонкой кишки (на долю энтероцитов приходится 56%), тогда как в печени — всего 10%, а в коже — около 20%. В кишечной стенке метаболизируется также значительная часть глюкозы и некоторых аминокислот — лейцина и глутамина, которые, по-видимому, являются одними из основных энергетических и пластических субстратов, необходимых тонкой кишке и определяющих ее жизнеспособность.

Обеспечение пищеварительной системы питательными веществами, энергетическими субстратами и кислородом является одной из наиболее важных составляющих, от которых зависит ее нормальная работа. Несмотря на то, что через желудочно-кишечный тракт проходит огромный поток как экзогенных, так и эндогенных пищевых веществ, снабжение всех его элементов энергетическими и пластическими субстратами (не только структур, лежащих в глубине слизистой оболочки, но и эпителия) в значительной степени осуществляется из крови. Тем не менее важная роль принадлежит субстратам, всасывающимся из энтеральной среды. Разные отделы желудочно-кишечного тракта по-разному обеспечиваются питательными веществами. В питании эпителия тонкой кишки важную роль играют глюкоза, лейцин и глутамин, а в толстой кишке — летучие жирные кислоты, образующиеся при ферментации микрофлорой пищевых волокон.

Таблица 1

Собственные ферменты слизистой оболочки тонкой кишки

Функция Белок Молекулярная масса, кДа
Гликозидазы Мальтаза-глюкоамилаза 330/125±135
Сахараза-изомальтаза 145±151
Лактаза-флоризингидролаза 160 (·2)
Трегалаза 80 (·2)
Пептидазы Аминопептидаза А 170 (·2)
Аминопептидаза N 162 (·2)
Аминопептидаза W 130
Карбоксипептидаза Р 130
Дипептидил-аминопептидаза IV 136 (·2)
Пептидилдипептидаза 180
Птероил-полиглутаматгидролаза 91
Энтеропептидаза 300
Эндопептидаза 24.11 96 (·2)
Эндопептидаза-2 100 (·2)
g-глутамилтрансфераза 62±21
Фосфатазы Щелочная фосфатаза 86(·2)
Фосфодиэстераза-1
Неизвестна 140 кДа-гликопротеин 140
Регуляторная Гуанилатциклаза
Фосфолипаза А2

Значение экзогенных пищевых субстратов для клеток слизистой оболочки возрастает в период активного пищеварения, когда нагрузка на желудочно-кишечный тракт многократно увеличивается. В этот период кровоток в кишечнике повышается примерно в 2—2,5 раза. Поэтому любое нарушение системного или периферического кровообращения может не только вызвать трофические расстройства, но также снизить или полностью блокировать всасывание на его завершающем этапе.

Являясь связующим звеном между организмом и внешней средой, тонкая кишка выполняет важную защитную функцию, играя роль селективного барьера на пути потока веществ в организм. Важное значение имеют пристеночный слизистый слой и эпителий слизистой оболочки. Основное место в предотвращении проникновения во внутреннюю среду пищевых антигенов, токсических компонентов пищи и белковых макромолекул принадлежит иммунной системе желудочно-кишечного тракта.

Ведущую роль в обеспечении иммунологического гомеостаза организма с первых минут жизни играет система пищеварения, основную антигенную нагрузку по сравнению с другими системами организма принимает на себя желудочно-кишечный тракт (табл. 2).

Сложная система специфических и неспецифических факторов защиты формирует состояние «оральной толерантности» — ареактивности на поступление с пищей аллергена. В основе этой концепции лежит формирование механизмов защиты слизистых оболочек от полостных антигенов и токсинов пищевого, бактериального и вирусного происхождения.

К неиммунным неспецифическим факторам защиты относятся лизоцим, кислота желудочного сока, пищеварительные протеазы, желчь, кишечная моторика, облигатная микрофлора, слизистая муфта и гликокаликс.

Иммунные механизмы реализуются в просвете желудочно-кишечного тракта, на слизистой оболочке и собственной пластинке слизистой, в этом процессе участвуют дендритные клетки слизистой оболочки, пейеровы бляшки, интестиноциты, колоноциты, системная лимфоидная ткань.

Лимфоидный аппарат желудочно-кишечного тракта функционально связан с общей иммунной системой организма: после инициации иммунного ответа индуцируются антигенспецифические клетки памяти и лимфобласты на синтез IgA в более чем 1000 дискретных пейеровых бляшек, а затем через лимфоток иммунокомпетентные клетки и иммуноглобулины попадают в циркуляцию, отличающуюся особой системой рециркуляции лимфоцитов в направлении слизистой оболочки (так называемый хомминг). Дальнейшая миграция иммунокомпетентных клеток и Ig осуществляется в зоны желудочно-кишечного тракта, наиболее подверженные антигенному воздействию.

Таблица 2

Основные компоненты иммунной системы желудочно-кишечного тракта

Компоненты

Функция

Организованная лимфоидная ткань — пейеровы бляшки

М-клетки Транспорт антигенов из кишечной трубки
В-клетки IgM-поверхностнонесущие клетки, но непрокоммитированные к синтезу IgA
Т-клетки:
CD4 Предшественники клеток памяти, переключают В-лимфоциты на синтез IgA
CD8 Предшественники Т-цитолитических, Т-супрессоры, обеспечивают оральную толерантность
Макрофаги и дендритные клетки Антигенный процессинг и презентация, продукция лимфокинов ИЛ-1, ИЛ-6, трансформирующего фактора роста b

Диффузно расположенные лимфоидные структуры — lamina propria

В-клетки и плазматические клетки Синтез IgA
Т-клетки:
CD4 Хелперы/клетки памяти
CD8 Эффекторы — цитолитические, межэпителиальные лимфоциты
Макрофаги Неспецифическая защита — фагоцитоз, продукция лимфокинов: ИЛ-1, ИЛ-6, фактора некроза опухоли
Тучные клетки Защита хозяина от паразитов, аллергические реакции

Эпителиальные клетки

Секреторный компонент Функция рецептора и транспортного механизма для IgA
HLA II класса Презентация антигенов

Кишечный барьер является селективным, т.е. тонкая кишка определяет структуру и состав всасывающихся пищевых субстратов из всего многообразия химических соединений, поступающих с пищей или образующихся во время гидролиза и жизнедеятельности микроорганизмов кишечника. Такая защита не является пассивной. Напротив, гидролитические ферменты, субстрат-связывающие белки, гликопротеины слизи, секреторные иммуноглобулины и другие компоненты защитных (контрольных) систем тонкой кишки работают на разных уровнях кишечного барьера: в просвете кишки, пристеночном слизистом слое, на поверхности эпителия и в самих эпителиальных клетках, собственной пластинке слизистой оболочки. Тонкая кишка активно воздействует на энтеральное содержимое, формируя в своем просвете особую среду, насыщенную защитными факторами, и регулирует микробиоценоз кишечника. От устойчивости и надежности работы иммунной системы в значительной степени зависит проницаемость желудочно-кишечного тракта для пищевых антигенов, которые могут вызывать аллергические реакции, клинические признаки пищевой непереносимости, индуцировать воспалительные изменения в слизистой оболочке желудка и тонкой кишки.

Глава 2

Показатели функциональной диагностики пищеварительного тракта в детском возрасте

Секреция слюны у человека начинается сразу после рождения. Хотя в первое время она незначительная, с 3—6 мес слюноотделение у грудных детей существенно усиливается, так же, как и вес слюнных желез (табл. 3). Новорожденный ребенок секретирует 0,6—6 мл слюны в час, при активном сосании это количество может возрастать до 24 мл/ч. Уровень базальной секреции слюны у детей школьного возраста подвержен колебаниям в интервале от 12 до 18 мл/ч. У 7-летних детей количество вырабатываемой слюны практически такое же, как у взрослых (табл. 4): от 0,5 до 2 л в сутки.

Страницы: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25