Содержание
Такой тип взаимодействия можно затормозить in vitro с помощью добавления специфических углеводов. S.sanguis может прикрепляться к олигосахарам, содержащим сиаловую кислоту, низкомолекулярным муцинам слюны. Фимбрии (тип 2) актиномицетов присоединяются через бета-связь галактозы гликопротеина на поверхностях клеток эпителия.
Некоторые бактерии могут колонизировать поверхность слизистых или зубов, закрепляясь на поверхностных структурах других бактерий, т.е. осуществляя коагрегацию. Стрептококки разных видов коагрегируются с актиномицетами, F.nucleatum, Veillonella, Haemophilus parainfluenzae. F.nucleatum связывается c Porphyromonas gingivalis, Haemophilus parainfluenzae и Treponema spp. Большинство коагрегаций изучены в деталях на примерах штаммов бактерий разных родов (межродовая коагрегация). Внутривидовая наблюдается только у ротовых зеленящих стрептококков. Коагрегация — пример комменсализма и синергизма, которые возникают между микробными видами. Она делает возможной непрямую адгезию некоторых бактерий на эпителиоцитах и поверхности зубов и может иметь значение в развитии зубных бляшек, потому что способствует колонизации бактерий, неспособных прилипать к пелликуле.
Другим примером коагрегации является синтез S.mutans внеклеточных полисахаридов из сахарозы. Эти полисахариды способствуют прикреплению бактерий к зубам и благоприятствуют увеличивающейся стабильности матрикса бляшки.
В полости рта могут быть обнаружены и многие другие примеры позитивных взаимодействий. Различные виды бактерий кооперируются в использовании субстратов, которые они не способны метаболизировать в одиночку. Так, F.nucleatum и Porphyromonas gingivalis синергически гидролизуют казеин, а деградация гликопротеина может включать синергическое действие различных бактерий, обладающих взаимно дополняющими видами гликозидазной и протеазной активности.
Развитие сложных пищевых цепей также способствует разнообразию и стабильности экосистем. Например, метаболизм углеводов стрептококками и актиномицетами порождает лактат, который может быть использован вейллонеллами. Предполагают, что продукция Н2О2 оральными стрептококками может ослаблять рост пародонтопатогенных бактерий.
Продукция молочной кислоты S.mutans снижает рН и тормозит рост S.oralis и S.sanguis, а также грамотрицательных неспорообразующих бактерий. Использование кислорода факультативными анаэробами понижает концентрацию О2 и ОВП до уровней, пригодных для колонизации слизистых строгими анаэробами.
Механизмы конкуренции и антагонизма среди резидентных бактерий могут помогать в сохранении экологического равновесия и предупреждать размножение некоторых резидентных бактериальных видов или заселение полости рта аллохтонными бактериями. Конкуренция за рецепторы адгезии, питательные вещества и продукция ингибиторов являются наиболее важными механизмами, которые регулируют бактериальную колонизацию, предупреждают чрезмерное размножение бактерий в полости рта, а также оказывают влияние на формирование родового состава различных биотопов полости рта.
Лекция 3
Микробная экология ротовой полости
1. Формирование микробных сообществ ротовой полости.
2. Концепция о целостном характере микробных популяций (биопленок). Колониальная организация и межклеточная коммуникация у микроорганизмов. 3. Микрофлора полости рта как индикатор здоровья человека. 4. Факторы, влияющие на формирование нормальной флоры полости рта.
1. Формирование микробных сообществ ротовой полости. Ротовая полость является уникальной экологической нишей, где мирно сосуществуют сотни видов микроорганизмов, вегетирующих на слизистых оболочках и поверхности зубов. Процесс заселения слизистых начинается с момента рождения ребенка и колонизация происходит до тех пор, пока есть свободные места (рецепторы) на эпителиоцитах для адгезии микробов — представителей нормальной флоры.
Бактериальная флора ротовой полости подчиняется общим законам функционирования экосистем в живой природе и формируется в зависимости от ряда факторов. Экосистема резидентной микрофлоры во многом обусловлена конкретными физиологическими особенностями организма хозяина в целом и полости рта в частности, такими, например, как особенности морфологии ротовой полости, состав слюны и интенсивность ее образования, характер питания, наличие вредных привычек, наследственность и т.д.
Ротовая экосистема состоит из микробного сообщества и его окружения (слизистая, язык, зубы и т.д.). Развитие сообщества всегда совершается последовательно. Процесс начинается с колонизации слизистых микробными популяциями-«пионерами». В ротовой полости новорожденных такими бактериями являются стрептококки (S.mitis, S.oralis и S.salivarius). Микробные «пионеры» заполняют определенные ниши и в их пределах изменяют условия среды, в результате чего могут размножаться новые популяции. С течением времени возрастают разнообразие и сложность микробного сообщества. Процесс заканчивается, если нет соответствующей ниши, доступной для новых популяций. Таким образом достигается относительная стабильность микрофлоры полости рта, базирующаяся на гомеостазе, который включает компенсаторные механизмы, поддерживающие необходимые параметры. Некоторые факторы (например богатая углеводами диета) могут необратимо нарушать гомеостаз ротовой экосистемы, что приводит к возникновению кариеса.
2. Концепция о целостном характере микробных популяций (биопленок). Колониальная организация и межклеточная коммуникация у микроорганизмов. Формирование бактериального сообщества ротовой полости является убедительным свидетельством в пользу современных концепций, говорящих о целостном характере микробных популяций (колоний, биопленок), которые являются своеобразными «суперорганизмами».
В исследованиях последних лет было показано, что бактерии и эукариотические одноклеточные организмы существуют в виде целостных структурированных колоний. Микробные колонии характеризуются функциональной специализацией слагающих их клеток и предоставляют этим клеткам ряд преимуществ «социального образа жизни», таких как более эффективное использование питательных субстратов (особенно в многоклеточных организмах человека, животного, растения), повышенная устойчивость к антибактериальным агентам, способность колонии влиять на характер окружающей среды при достаточной плотности популяции. Сложность организации колоний и межклеточную коммуникацию микроорганизмов адекватно можно понять лишь в том случае, если учитывать всю гамму не только внутривидовых, но и межвидовых экологических отношений. Иначе говоря, биосоциальные микробные системы непременно встроены в более сложные экологические системы, во многих случаях включающие как макро-, так и микроорганизмы. Поэтому и агенты (факторы) микробной коммуникации в плотнозависимых системах часто функционируют именно в связи с процессами, важными для налаживания отношений между макро- и микроорганизмами.
3. Микрофлора полости рта как индикатор здоровья человека. Если макроорганизмом-хозяином является человек, то его симбиотическая микрофлора представляет собой своеобразный камертон, чутко реагирующий на соматическое состояние, уровень стресса и даже настроение. Исходя из этого, можно констатировать, что одними из наиболее информативных показателей-индикаторов состояния как организма в целом, так и полости рта в частности является микрофлора полости рта, ее взаимоотношения с эпителиоцитами, а также взаимодействие факторов местного иммунитета, неспецифической резистентности и специфического иммунитета.
4. Факторы, влияющие на формирование нормальной флоры полости рта. Как уже говорилось выше, на формирование нормальной флоры ротовой полости влияют состояние слизистой ротовой полости, особенности строения (складки слизистой, десневые карманы, слущенный эпителий), температура, рН, ОВП ротовой полости, состав пищи, секреция ротовой жидкости и ее состав, а также некоторые другие факторы.
Каждый из них влияет на отбор микроорганизмов в различных биотопах ротовой полости и помогает поддерживать равновесие между бактериальными популяциями.
Поверхность слизистой оболочки представлена многослойным плоским эпителием, количество слоев которого неодинаково на разных участках полости рта. Слизистая, покрывающая щеки, язык, десны, небо и дно рта, различается по анатомическому строению.
Со слизистой оболочки полости рта постоянно слущиваются клетки поверхностного эпителия, быстро унося с собой адгезированных микробов. При механических движениях губ и языка непрерывное течение слюны возрастает и способствует перемещению большого числа бактерий с зубов и слизистых оболочек.
Слизистая языка имеет сосочковую поверхность и это обеспечивает места колонизации для микробов, защищенные от механического удаления. Область между соединительным эпителием десны и зубом, формирующая десневую борозду (при патологии — зубодесневой карман), также является уникальным местом колонизации, включая как твердые, так и мягкие ткани. Зубная эмаль устроена так и находится в таких условиях, что является идеальной поверхностью для адгезии большого количества микроорганизмов ниже и выше края десны.