Содержание
И.Г. Стельникова, М.Ю. Самарин, В.Н. Григорьева, А.А. Курникова, Л.Г. Никонова
2011 год
В учебно-методическом пособии рассматривается нервная система как упорядоченное множество нейронов, образующих устойчивые цепочки в виде проводящих путей и рефлекторных дуг. Описывается функциональное значение и локализация как отдельных нейронов (их тел и отростков), так и целостных нейронных проекций: от рецептора до коры полушарий большого мозга и от двигательного центра до скелетной мышцы. Современное текстовое объяснение построено по функциональному принципу (т.е. по ходу нервного импульса) и дополнено подробными аннотированными схемами. Приводится пример построения и анализа сложных соматических рефлекторных дуг. Содержатся некоторые сведения о совокупности тел нейронов, образующих нервные центры, и о совокупности отростков нейронов, образующих нервные тракты и нервы.
Пособие предназначено для студентов и преподавателей медицинских вузов, ординаторов и начинающих врачей.
Введение
Проводящие пути нервной системы и состоящие из них сложные рефлекторные дуги — наиболее важный и сложный раздел неврологии. Важен он потому, что утверждает клеточную природу нервной системы (нейронная доктрина) и показывает упорядоченный характер расположения и связей нейронов (в виде рефлекторных дуг), лежащий в основе ее регулирующей функции.
При этом имеется существенное отличие от метода описательной анатомии. Последняя позволяет продемонстрировать форму, размеры и локализацию того или иного образования нервной системы, а также его принадлежность к серому или белому веществу, но совершенно не раскрывает структурную организацию нервной системы и механизмы ее функционирования.
Этот опасный для мировоззрения «отрыв» структуры от функции ликвидирует системный подход к нервной системе в виде изучения рефлекторных дуг. Здесь акцент делается именно на наличие связей нейронов, на их взаимодействие, приводящее к функционированию как самой нервной системы, так и целостного организма. Однако при этом возрастает количество мыслительных операций у обучающихся (к анализу добавляется синтез), что увеличивает трудоемкость освоения материала и его субъективную сложность. Тем не менее только изучение нервной системы как совокупности рефлекторных дуг позволяет понять ее организацию и функциональное значение. Наконец, только знание нейронных связей и взаимодействий позволяет проводить топическую диагностику поражения нервной системы, т.е. осмысленно подходить к диагностике и лечению нервных и многих других болезней и повреждений.
Как соотносятся между собой понятия «проводящий путь» и «рефлекторная дуга»? Здесь следует четко понимать, что любой проводящий путь является частью той или иной рефлекторной дуги. Поскольку в рефлекторной дуге присутствуют два главнейших звена: афферентное и эфферентное, то и проводящие пути классифицируют на афферентные и эфферентные. Учитывая иерархический принцип построения центральной нервной системы (наличие высших и подчиненных им низших нервных центров) и возможность замыкания рефлекторных дуг на уровне высших нервных центров, ясно, что и афферентные, и эфферентные проводящие пути должны быть локализованы как в периферической, так и в центральной частях нервной системы. Поскольку замыкание соматических рефлекторных дуг (соединение афферентного и эфферентного звеньев посредством вставочных нейронов) всегда происходит в центральной нервной системе, то в последних выделяют также ассоциативное звено и соответствующие ему ассоциативные проводящие пути, локализованные только в пределах центральной нервной системы.
Афферентные нервные пути проводят импульсы от рецептора до нервного центра и являются чувствительными. Афферентные нервные пути, заканчивающиеся в проекционных центрах коры полушарий большого мозга, относят к путям сознательной чувствительности. Те же афферентные пути, которые заканчиваются в подкорковых чувствительных нервных центрах, относят к путям бессознательной чувствительности.
Эфферентные нервные пути проводят импульсы от нервных центров к рабочему органу. Поскольку здесь речь идет только о соматической нервной системе, рабочим органом является скелетная мышца, поэтому эфферентные нервные пути называют двигательными. В зависимости от того, с какими нервными центрами связаны эфферентные пути, последние отвечают за выполнение как сознательных, так и бессознательных движений.
Любой проводящий путь (афферентный, ассоциативный или эфферентный) в зависимости от уровня замыкания и сложности рефлекторной дуги может быть однонейронным или многонейронным (несколько последовательно соединенных в цепь нейронов). Если рассматривать многонейронный проводящий путь как цепь, то в его пределах можно выделить звенья, представленные соответствующими нейронами. Компактно расположенные тела нейронов образуют нервные центры (узлового, ядерного или экранного типа), а аксоны, собранные в пучки, — нервные тракты. Таким образом, многонейронный проводящий путь состоит из нервных центров и трактов. В этом случае нервные центры и тракты одного и того же проводящего пути локализованы в определенных, но разных отделах нервной системы. Каждый тракт в пределах ЦНС проводит нервные импульсы обычно в одном направлении и в большинстве случаев — одного функционального содержания. Следует четко понимать, чем отличаются тракты в пределах ЦНС от пучков волокон, образующих черепные или спинномозговые нервы. Нервы содержат и афферентные, и эфферентные волокна, причем разные афферентные волокна могут проводить разные сенсорные импульсы.
В дальнейшем будет представлен материал, касающийся преимущественно соматической части нервной системы.
1. Графическая основа для изображения проводящих путей и рефлекторных дуг
Схема проводящих путей или рефлекторных дуг требует символического изображения отделов нервной системы и цепочки нейронов, расположенных в этих отделах.
Начнем с изображения нейронов. Первой в цепочке нейронов афферентного пути является ганглиозная нервная клетка, тело которой всегда расположено в периферической части нервной системы, в большинстве случаев — в чувствительном нервном узле (ганглии). По форме ганглиозная клетка выглядит либо как биполярный нейрон, либо (и чаще) как псевдоуниполярный нейрон (рис. 1).
Тела коммуникационных и двигательных нейронов расположены только в центральной нервной системе: коммуникационные — в центрах либо экранного, либо ядерного типа; двигательные — только в двигательных ядрах (см. рис. 1).
Для схем большинства проводящих путей и рефлекторных дуг используется графическое изображение отделов нервной системы (рис. 2).